BÀI 20: SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT
I. ĐẶC ĐIỂM VÀ CÁC YẾU TỐ NGOẠI CẢNH ẢNH
HƯỞNG ĐẾN SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT
1. Đặc điểm sinh trưởng và phát triển ở thực
vật
- Sinh trưởng ở
thực vật là quá trình tăng về kích thước (chiều cao, đường kính, thể tích) của
cơ thể do tăng số lượng và kích thước tế bào.
- Phát triển ở
thực vật là toàn bộ những biến đổi diễn ra trong chu kỳ sống, bao gồm ba quá
trình liên quan mật thiết: sinh trưởng, phân hóa tế bào và phát sinh hình thái
các cơ quan (rễ, thân, lá, hoa, quả, hạt).
- Sinh trưởng và phát triển
diễn ra tại một số vị trí, cơ quan nhất định trên cơ thể thực vật (như ngọn
thân, đỉnh cành, chóp rễ,...) nơi có các mô phân sinh.
- Quá trình sinh trưởng ở
thực vật diễn ra trong suốt đời sống (từ giai đoạn hạt cho đến khi cây già và
chết) nhờ sự phân chia liên tục của các tế bào tại mô phân sinh. Đây là hình thức
sinh trưởng không giới hạn.
+ Ví dụ thực tế:
Cây sồi cổ thụ hàng trăm năm tuổi vẫn liên tục ra các lá non mới vào mùa xuân
và tăng chu vi thân gỗ qua mỗi năm nhờ hoạt động của các tế bào mô phân sinh,
khác biệt hoàn toàn với động vật vốn ngừng tăng trưởng kích thước khi đạt đến độ
tuổi trưởng thành.
2. Một số yếu tố môi trường ảnh hưởng đến
sinh trưởng và phát triển ở thực vật
a. Nước
- Nước là nguyên liệu của
quang hợp, hô hấp; tham gia vào quá trình dãn dài của tế bào, vận chuyển chất
dinh dưỡng khoáng trong cây.
- Nước ảnh hưởng trực tiếp
đến tốc độ sinh trưởng và phát triển của thực vật (như chiều cao cây, sự nảy mầm
của hạt, diện tích lá,...).
+ Ví dụ thực tế: Trong
giai đoạn đầu sau gieo hạt ngô, nếu ruộng bị thiếu nước nghiêm trọng, cây ngô
con sẽ bị còi cọc, chỉ số diện tích lá giảm mạnh làm hạn chế khả năng quang hợp
và ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất thu hoạch về sau.
b. Ánh sáng
- Là nguồn năng lượng cho
quá trình quang hợp, quyết định sự tích lũy chất hữu cơ trong cây.
- Ánh sáng điều tiết sự tổng
hợp, phân giải một số chất như hormone, phytochrome,... tác động trực tiếp đến
sự nảy mầm của hạt, hướng sáng của cây, sự ra hoa và phát sinh hình thái.
+ Ví dụ thực tế:
Hạt rau diếp (Lactuca sativa L.) có đặc tính nhạy cảm với ánh sáng;
chúng chỉ nảy mầm đạt tỉ lệ cao khi có ánh sáng đỏ kích thích, còn nếu để trong
bóng tối hoàn toàn thì hạt hầu như không thể nảy mầm.
c. Nhiệt độ
- Nhiệt độ ảnh hưởng đến hoạt
tính của các enzyme trong các quá trình sinh lý (quang hợp, hô hấp, nảy mầm,...).
- Mỗi loài thực vật có một
giới hạn nhiệt độ sinh trưởng và phát triển tối ưu riêng. Nhiệt độ quá cao hoặc
quá thấp đều làm chậm hoặc ngừng trệ quá trình sinh trưởng.
+ Ví dụ thực tế:
Hạt táo Ber (Ziziphus lotus) đạt tỷ lệ nảy mầm cao nhất và thời gian nảy
mầm ngắn nhất ở nhiệt độ từ 30 °C đến 35 °C; khi nhiệt độ môi trường hạ xuống
dưới 15 °C hoặc tăng quá 45 °C, tỉ lệ nảy mầm giảm sâu và thời gian nảy mầm bị
kéo dài ra rất nhiều.
d. Chất khoáng
- Chất khoáng là thành phần
cấu tạo tế bào (màng tế bào, enzyme, diệp lục,...) và tham gia điều tiết các
quá trình sinh lý trong cây.
- Thiếu các nguyên tố
khoáng thiết yếu sẽ làm chậm quá trình sinh trưởng, giảm năng suất và chất lượng
nông sản, gây ra các bệnh lý hình thái ở cây.
+ Ví dụ thực tế:
Khi cây cà chua bị thiếu hụt nguyên tố calcium (Ca), phần đỉnh quả sẽ xuất hiện
các vết thối đen đặc trưng (bệnh thối đỉnh quả) do thành tế bào bị suy yếu,
không liên kết vững chắc được với nhau.
II. MÔ PHÂN SINH, SINH TRƯỞNG SƠ CẤP VÀ
SINH TRƯỞNG THỨ CẤP
1. Mô phân sinh
- Mô phân sinh là
nhóm các tế bào chưa phân hóa, giữ được khả năng phân chia liên tục để tạo ra
các tế bào mới trong suốt đời sống của cây.
- Dựa vào vị trí và chức
năng, mô phân sinh ở thực vật được chia làm ba loại chính:
+ Mô phân sinh đỉnh:
Nằm ở ngọn thân, đầu cành và chóp rễ của cả cây một lá mầm và hai lá mầm, giúp
tăng chiều dài của thân và rễ.
+ Mô phân sinh bên:
Chỉ có ở cây hai lá mầm, nằm dọc theo phần vỏ và mạch dẫn của thân và rễ, giúp
tăng đường kính (bề dày) của thân và rễ.
+ Mô phân sinh lóng:
Chỉ có ở cây một lá mầm, nằm ở vị trí các mắt của thân, giúp tăng chiều dài của
lóng.
- Ví dụ thực tế:
Kỹ thuật nhân giống vô tính in vitro (nuôi cấy mô) thường sử dụng tế bào
từ mô phân sinh đỉnh chồi vì đây là vùng tế bào phân chia mạnh mẽ nhất, sạch
virus, giúp tái sinh nhanh chóng hàng loạt cây con khỏe mạnh và đồng đều.
2. Sinh trưởng sơ cấp và sinh trưởng thứ cấp
a. Sinh trưởng sơ cấp
- Là kiểu sinh trưởng làm
tăng chiều dài của thân và rễ do hoạt động phân chia của mô phân sinh đỉnh
(ở cả cây một lá mầm và hai lá mầm) và mô phân sinh lóng (ở cây một lá mầm).
- Diễn ra chủ yếu ở cây một
lá mầm và phần thân non, rễ non của cây hai lá mầm.
+ Ví dụ thực tế:
Cây măng tre có thể tăng chiều cao cực kỳ nhanh chóng (lên tới hàng chục
centimét mỗi ngày) nhờ sự phân chia tế bào liên tục và kéo dài của mô phân sinh
lóng tại các mắt thân.
b. Sinh trưởng thứ cấp
- Là kiểu sinh trưởng làm
tăng đường kính (độ dày) của thân và rễ do hoạt động phân chia của mô phân
sinh bên bao gồm tầng sinh mạch (tạo mạch gỗ thứ cấp bên trong và mạch
rây thứ cấp bên ngoài) và tầng sinh bần (tạo lớp bần bảo vệ phía ngoài
thân).
- Sinh trưởng thứ cấp chỉ xảy
ra ở cây hai lá mầm thân gỗ lâu năm.
- Quá trình này tạo nên các
vòng năm (vòng gỗ hàng năm): vòng gỗ sáng màu (hình thành vào mùa mưa, ấm
áp, tế bào to, thành mỏng) và vòng gỗ tối màu (hình thành vào mùa khô, lạnh, tế
bào nhỏ, thành dày).
+ Ví dụ thực tế: Khi
cưa ngang một thân cây gỗ lớn như cây thông hay cây sồi, ta nhìn thấy các vòng
sáng - tối đồng tâm xen kẽ nhau. Việc đếm số lượng cặp vòng sáng - tối này giúp
các nhà lâm nghiệp xác định chính xác tuổi của cây, đồng thời độ rộng hẹp của
vòng gỗ còn cho biết điều kiện thời tiết của năm đó tốt hay xấu.
III. HORMONE THỰC VẬT
1. Khái niệm và vai trò của hormone thực vật
a. Khái niệm
- Hormone thực vật (hay
phytohormone) là các chất hữu cơ có hoạt tính sinh học cao, được tổng hợp với
lượng rất nhỏ ở các cơ quan, bộ phận nhất định trong cây, sau đó được vận chuyển
đến các bộ phận khác để điều tiết các hoạt động sống của thực vật.
+ Ví dụ thực tế:
Hàm lượng auxin tự nhiên được tạo ra ở đỉnh ngọn cây chỉ ở nồng độ cực nhỏ (khoảng
10⁻⁶ M) nhưng đã đủ sức kích thích các tế bào thân dãn dài và hướng về phía có
nguồn ánh sáng.
b. Vai trò
- Ở cấp độ tế bào: Điều tiết
quá trình phân chia, dãn dài và phân hóa của tế bào.
- Ở cấp độ cơ thể: Thúc đẩy
sự nảy mầm của hạt, sinh trưởng của thân rễ, kích thích ra hoa, chín quả; hoặc
ngược lại, ức chế sinh trưởng, thúc đẩy sự già hóa, rụng lá, rụng quả.
+ Ví dụ thực tế:
Khi hạt bắt đầu hút nước chuẩn bị nảy mầm, hormone thực vật sẽ truyền tín hiệu
kích hoạt các enzyme phân giải tinh bột trong phôi thành đường để cung cấp năng
lượng cho mầm cây phát triển.
2. Các loại hormone thực vật
- Dựa vào tác động sinh lý,
hormone thực vật được chia làm hai nhóm chính: nhóm kích thích sinh trưởng và
nhóm ức chế sinh trưởng.
a. Nhóm hormone kích thích sinh trưởng
- Auxin (IAA):
Tổng hợp chủ yếu ở đỉnh ngọn, lá non. Kích thích dãn dài tế bào, thúc đẩy hướng
sáng, hướng đất, duy trì ưu thế ngọn, kích thích ra rễ phụ.
- Gibberellin (GA):
Tổng hợp ở cơ quan đang sinh trưởng mạnh (lá non, hạt đang nảy mầm). Kích thích
phân chia và kéo dài tế bào lóng, thân; phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt và củ.
- Cytokinin:
Tổng hợp chủ yếu ở rễ rồi vận chuyển lên thân, lá. Kích thích phân chia tế bào
mạnh mẽ, làm chậm quá trình già hóa của lá, kích thích sự phát triển của chồi
bên (giảm ưu thế ngọn).
+ Ví dụ thực tế:
Trong sản xuất nho không hạt, người trồng thường phun gibberellin ngoại sinh
lúc hoa nở để giúp cuống quả dài ra, tạo không gian thoáng giúp quả phát triển
to hơn, căng tròn và tăng năng suất đáng kể.
b. Nhóm hormone ức chế sinh trưởng
- Abscisic acid (ABA): Tổng
hợp ở hầu hết các bộ phận (rễ, hoa, quả,...), tích lũy nhiều khi cây gặp điều
kiện bất lợi (stress). Kích thích đóng khí khổng khi cây bị hạn để hạn chế mất
nước, duy trì trạng thái ngủ của hạt.
- Ethylene (C₂H₄):
Là hormone duy nhất ở thể khí, được tổng hợp nhiều trong các mô già, quả đang
chín. Thúc đẩy quá trình chín của quả, kích thích sự rụng lá, hoa, quả và tạo
lông hút ở rễ.
+ Ví dụ thực tế: Để
làm chín một sọt quả hồng xiêm hay chuối còn xanh, người nông dân thường xếp
xen kẽ vào đó một vài quả chín đã chín hoàn toàn. Lượng khí ethylene tự nhiên
thoát ra từ quả chín sẽ nhanh chóng lan tỏa và kích thích các quả xanh chín đều,
đẹp mắt.
Một dòng trống hoàn toàn trước bảng
|
Loại
Hormone |
Nơi
tổng hợp chủ yếu |
Tác
dụng sinh lý chính |
Ứng
dụng thực tiễn điển hình |
|
Auxin (IAA) |
Đỉnh ngọn thân, lá non |
Dãn dài tế bào, hướng sáng, kích thích ra rễ |
Kích thích ra rễ cho cành giâm, cành chiết |
|
Gibberellin (GA) |
Hạt đang nảy mầm, chồi, lá non |
Kéo dài thân lóng, phá ngủ cho hạt/củ |
Phá ngủ cho hạt lúa, khoai tây; tăng kích thước quả |
|
Cytokinin |
Đỉnh rễ |
Kích thích phân chia tế bào, tạo chồi bên, trẻ hóa |
Nuôi cấy mô tế bào thực vật (phối hợp tạo chồi) |
|
Abscisic acid (ABA) |
Lá, rễ, hoa, quả
(khi stress) |
Gây ngủ hạt,
đóng khí khổng khi hạn |
Bảo quản hạt giống,
tăng khả năng chống chịu hạn |
|
Ethylene (C₂H₄) |
Quả chín, hoa
già, lá úa |
Thúc chín quả,
gây rụng lá, hoa, quả |
Kích thích chín
quả hàng loạt, cho quả chín đồng đều |
3. Tương quan
giữa các hormone
a. Tương quan
chung
- Là tương quan giữa nhóm kích thích sinh trưởng (Auxin,
Gibberellin, Cytokinin) và nhóm ức chế sinh trưởng (Abscisic acid, Ethylene).
- Tỉ lệ này quyết định trạng thái sinh trưởng mạnh mẽ
hay dừng lại để chuyển sang giai đoạn sinh sản, già hóa, ngủ nghỉ của cây.
+ Ví dụ thực tế: Khi hạt cây ở giai đoạn chín vàng và phơi khô để bảo
quản, lượng hormone ABA (ức chế) chiếm ưu thế tuyệt đối để giữ hạt nằm im (ngủ
nghỉ). Khi gieo hạt xuống đất ẩm, lượng GA (kích thích) tăng nhanh vượt trội so
với ABA, thúc đẩy hạt nảy mầm.
b. Tương quan
riêng
- Là tương quan giữa các hormone cụ thể trong cùng nhóm
hoặc khác nhóm nhằm điều khiển sự phát triển của một cơ quan nhất định.
- Tương quan giữa Auxin / Cytokinin quyết định sự
phân hóa mô sẹo (callus) thành rễ hay chồi trong nuôi cấy mô thực vật.
+ Ví dụ thực tế: Trong phòng thí nghiệm nuôi cấy mô, nếu tăng nồng độ
Auxin cao hơn Cytokinin, mô sẹo sẽ bị kích thích phân hóa ra rễ; ngược lại, nếu
tăng Cytokinin cao hơn Auxin, mô sẹo sẽ phân hóa phát triển ra chồi non.
4. Ứng dụng của hormone trong thực tiễn
- Sử dụng hormone ngoại
sinh (tổng hợp nhân tạo) để điều khiển các quá trình sinh trưởng và phát triển
của cây trồng theo ý muốn của con người nhằm nâng cao năng suất và chất lượng
nông sản.
+ Ví dụ thực tế:
Sử dụng thuốc kích thích ra rễ cực mạnh chứa Auxin nhân tạo (như chất NAA hoặc
IBA) bôi vào gốc cành chiết cây ăn quả giúp cành nhanh chóng mọc rễ khỏe, rút
ngắn thời gian nhân giống ngoài vườn ươm.
IV. PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT CÓ HOA
1. Quá trình phát triển ở thực vật có hoa
- Quá trình phát triển của
thực vật có hoa trải qua các giai đoạn kế tiếp nhau trong chu kỳ sống:
+ Giai đoạn hạt → Giai đoạn
non trẻ → Giai đoạn trưởng thành → Giai đoạn sinh sản (ra hoa, tạo quả, hạt) →
Giai đoạn già hóa.
- Sự chuyển hóa hình thái
giữa các giai đoạn được điều khiển bởi hệ thống gen di truyền phối hợp chặt chẽ
với các kích thích từ môi trường ngoại cảnh.
+ Ví dụ thực tế: Cây
hoa hướng dương gieo từ hạt sẽ mọc thành cây con, ra nhiều lá (giai đoạn trưởng
thành sinh dưỡng), sau đó ở đỉnh ngọn xuất hiện nụ hoa rồi nở thành bông hoa
vàng rực rỡ (giai đoạn sinh sản), sau khi thụ phấn tạo hạt thì toàn bộ cây sẽ
héo úa và lụi tàn (già hóa).
2. Các nhân tố chi phối quá trình phát triển
của thực vật có hoa
a. Các nhân tố bên trong
- Yếu tố di truyền:
Quy định tuổi tối thiểu cây phải đạt được mới có khả năng ra hoa (tuổi sinh
lý).
- Hormone: Sự
thay đổi nồng độ tương quan giữa các hormone (đặc biệt là hormone kích thích ra
hoa florigen được tổng hợp ở lá rồi chuyển lên đỉnh sinh trưởng) chi phối mạnh
mẽ quá trình ra hoa.
+ Ví dụ thực tế:
Cây cà chua phải sinh trưởng đạt đến độ tuổi sinh lý có đủ 9 – 12 lá trên thân
thì đỉnh sinh trưởng mới nhận được tín hiệu để bắt đầu chuyển sang phân hóa mầm
hoa, không phụ thuộc vào điều kiện ánh sáng.
b. Các nhân tố bên ngoài
- Ánh sáng (Quang chu kỳ): Sự
ra hoa của nhiều loài thực vật phụ thuộc vào tương quan độ dài ban ngày và ban
đêm trong ngày (quang chu kỳ).
+ Nhóm cây ngày dài: Chỉ ra
hoa khi thời gian chiếu sáng trong ngày dài hơn một giá trị giới hạn (ví dụ:
thanh long, dâu tây, củ cải,...).
+ Nhóm cây ngày ngắn: Chỉ
ra hoa khi thời gian chiếu sáng ngắn hơn một giá trị giới hạn (ví dụ: cúc, mía,
đậu tương, cà phê,...).
+ Nhóm cây trung tính: Ra
hoa không phụ thuộc vào độ dài ngày đêm (ví dụ: cà chua, hướng dương, ngô,...).
- Nhiệt độ (Hiện tượng xuân hóa):
Nhiều loài thực vật sống ở vùng ôn đới hoặc cận nhiệt đới chỉ có thể ra hoa sau
khi trải qua một giai đoạn tiếp xúc với nhiệt độ thấp kéo dài (gọi là sự xuân
hóa).
- Dinh dưỡng:
Hàm lượng dinh dưỡng, đặc biệt là tỉ lệ Carbon/Nitơ (C/N) trong cây ảnh hưởng lớn
đến thời gian ra hoa. Đất giàu đạm (Nitơ) kích thích sinh trưởng sinh dưỡng làm
cây chậm ra hoa; đất nghèo đinh dưỡng hoặc tỷ lệ C/N cao kích thích ra hoa sớm
hơn.
+ Ví dụ thực tế:
Cây bắp cải (Brassica oleracea) muốn ra hoa gieo hạt cần phải trải qua
mùa đông lạnh giá với nhiệt độ từ 5 °C đến 8 °C liên tục trong khoảng 6 – 8 tuần;
nếu trồng ở vùng nhiệt đới nóng quanh năm, cây chỉ phát triển lá cuộn thành bắp
mà không thể ra hoa được.
V. ỨNG DỤNG HIỂU BIẾT VỀ SINH TRƯỞNG VÀ
PHÁT TRIỂN
- Điều khiển trạng thái ngủ nghỉ của hạt
giống, củ giống:
+ Sử dụng hormone ức chế
(như ABA) hoặc hóa chất để kéo dài thời gian ngủ nghỉ của củ khoai tây, hành
tây giúp bảo quản được lâu hơn, tránh mọc mầm gây độc.
+ Sử dụng gibberellin (GA)
để phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt lúa, hạt ngô, kích thích nảy mầm nhanh và
đồng đều trước khi gieo sạ.
- Điều khiển sự ra hoa trái vụ:
+ Sử dụng biện pháp chiếu
sáng nhân tạo (thắp đèn ban đêm) để điều khiển thời gian ra hoa của cây thanh
long (cây ngày dài) vào mùa đông nhằm thu hoạch quả trái vụ bán được giá cao.
+ Xử lý nhiệt độ thấp (xuân
hóa nhân tạo) cho các loại hoa củ ôn đới như hoa ly, hoa tulip giúp chúng nở
đúng vào dịp Tết Nguyên Đán tại Việt Nam.
- Xác định tuổi thọ và dự báo khí hậu:
Đếm số vòng gỗ trên mặt cắt ngang của thân cây gỗ để xác định chính xác tuổi thọ
của cây rừng và nghiên cứu các biến đổi khí hậu trong lịch sử của vùng đó.
+ Ví dụ thực tế: Để kích thích cây hoa cúc vàng (loài cây ngày ngắn) ra hoa chậm lại vào dịp Tết, người trồng hoa thường thắp đèn LED vào ban đêm ngay trên ruộng cúc nhằm ngắt quãng đêm dài, khiến cây hiểu lầm là ngày dài và tiếp tục sinh trưởng thân lá, sau khi tắt đèn cúc mới đồng loạt đóng nụ ra hoa theo ý muốn.