BÀI 21: HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ TỔNG HỢP HIỆN ĐẠI
I. KHÁI NIỆM TIẾN HOÁ NHỎ
- Tiến hoá nhỏ là quá trình
biến đổi tần số allele và tần số kiểu gen của quần thể từ thế hệ
này sang thế hệ khác.
+ Quy mô: Nhỏ, diễn ra
trong phạm vi của một quần thể.
+ Thời gian: Lịch sử tương
đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm.
+ Kết quả: Dẫn đến sự hình
thành loài mới.
- Tiến hoá lớn là quá trình
hình thành các đơn vị phân loại trên loài (chi, họ, bộ, lớp, ngành) diễn ra
trên quy mô lớn, thời gian địa chất lâu dài (hàng triệu năm).
- Quần thể là đơn vị nhỏ nhất
có thể tiến hoá (đơn vị tiến hoá cơ sở).
II. CÁC NHÂN TỐ TIẾN HOÁ
Các nhân tố tiến hoá là những tác nhân làm thay đổi tần
số allele và tần số kiểu gen của quần thể.
1. Đột biến
- Làm xuất hiện các allele
mới, từ đó làm thay đổi tần số allele của quần thể một cách vô cùng chậm chạp
(do tần số đột biến tự nhiên của mỗi gen rất thấp, khoảng 10⁻⁶ đến 10⁻⁴).
- Đột biến cung cấp nguồn nguyên
liệu sơ cấp cho quá trình tiến hoá.
- Mỗi cá thể có rất nhiều
gen và quần thể có rất nhiều cá thể nên đột biến vẫn tạo ra lượng biến dị di
truyền vô cùng phong phú cho quần thể.
Ví dụ thực tế: Ở
loài sâu đo, đột biến ngẫu nhiên làm xuất hiện allele quy định màu cánh sẫm bên
cạnh allele quy định cánh sáng truyền thống. Khi môi trường rừng bị ô nhiễm
khói bụi công nghiệp làm thân cây sẫm màu, đột biến này bỗng trở nên có lợi,
giúp sâu tránh được chim săn mồi.
2. Phiêu bạt di truyền
- Là hiện tượng thay đổi tần
số allele của quần thể gây ra bởi các yếu tố ngẫu nhiên (thiên tai, dịch
bệnh, lũ lụt, hoả hoạn,...).
- Tác động mạnh nhất ở các
quần thể có kích thước nhỏ.
- Kết quả: Có thể làm biến
mất hoàn toàn một allele có lợi nào đó khỏi quần thể hoặc làm cho một allele có
hại trở nên phổ biến; làm giảm sự đa dạng di truyền của quần thể.
3. Dòng gene
- Là sự di chuyển của các
allele vào hoặc ra khỏi quần thể thông qua sự di cư của các cá thể hữu
thụ hoặc sự phát tán của các giao tử (hạt phấn, bào tử).
- Làm thay đổi tần số
allele và kiểu gen của quần thể không theo một hướng xác định.
- Có thể làm tăng sự đa dạng
di truyền của quần thể nhận (nếu mang đến allele mới) hoặc làm giảm sự đa dạng
di truyền (nếu di cư mang đi nhiều allele).
Ví dụ thực tế: Gió
bão lớn mang theo các hạt phấn của loài hoa hồng dại từ thung lũng phía Tây vượt
qua dãy núi cao sang thụ phấn cho quần thể hoa hồng dại ở thung lũng phía Đông,
mang đến những allele quy định màu sắc hoa mới lạ chưa từng có ở quần thể phía
Đông.
4. Chọn lọc tự nhiên
- Chọn lọc tự nhiên (CLTN)
thực chất là quá trình phân hoá khả năng sống sót và khả năng sinh sản của các
cá thể có các kiểu gen khác nhau trong quần thể.
- CLTN tác động trực tiếp
lên kiểu hình qua đó gián tiếp làm thay đổi tần số kiểu gen và tần số
allele của quần thể.
- Là nhân tố tiến hoá duy
nhất có hướng, quy định chiều hướng biến đổi tần số allele và hình thành đặc
điểm thích nghi.
- Tốc độ chọn lọc chống lại
allele trội diễn ra rất nhanh vì allele trội biểu hiện ngay ra kiểu hình ở cả
trạng thái đồng hợp và dị hợp; chọn lọc chống lại allele lặn diễn ra chậm hơn
do allele lặn bị "ẩn" trong kiểu gen dị hợp.
Ví dụ thực tế: Ở
vùng tuyết trắng Bắc Cực, gấu có bộ lông màu trắng dễ dàng ngụy trang để rình mồi
và tránh kẻ thù hơn gấu lông đen. Những con gấu lông đen dễ bị phát hiện và chết
đói hoặc bị săn bắn. Qua nhiều thế hệ, CLTN đã giữ lại allele quy định lông trắng
và đào thải hầu hết allele quy định lông đen ở quần thể này.
5. Giao phối không ngẫu nhiên
- Gồm: Giao phối cận huyết,
tự thụ phấn và giao phối có lựa chọn.
- Không làm thay đổi tần số allele
nhưng làm thay đổi tần số kiểu gen của quần thể theo hướng: Tăng dần tần
số kiểu gen đồng hợp, giảm dần tần số kiểu gen dị hợp.
- Làm giảm sự đa dạng di
truyền của quần thể, dễ làm xuất hiện các kiểu hình có hại do các gen lặn có hại
được đưa về trạng thái đồng hợp lặn.
Ví dụ thực tế: Ở
các loài thực vật tự thụ phấn nghiêm ngặt như đậu Hà Lan, nếu thế hệ xuất phát
có 100% dị hợp Aa, sau 3 thế hệ tự thụ phấn liên tiếp, tỉ lệ dị hợp tử Aa chỉ
còn lại (1/2)³ = 12,5%, trong khi tỉ lệ đồng hợp tử AA và aa tăng mạnh lên đến
87,5%.
III. HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
1. Khái niệm
- Đặc điểm thích nghi là đặc
điểm di truyền giúp sinh vật tăng khả năng sống sót và khả năng sinh sản trong
môi trường sống nhất định.
- Mức độ thích nghi được đo
bằng giá trị thích nghi (sự đóng góp số lượng con cái hữu thụ cho thế hệ
sau).
Ví dụ thực tế:
Xương rồng sống ở hoang mạc khô hạn có lá biến thành gai để giảm tối đa sự
thoát hơi nước, đồng thời thân biến dạng thành thân mọng nước để dự trữ nước
cho cây.
2. Cơ chế
- Đột biến cung cấp các biến
dị di truyền (nguyên liệu).
- Giao phối tạo ra các biến
dị tổ hợp phong phú.
- CLTN đóng vai trò sàng lọc,
giữ lại những cá thể mang các biến dị thích nghi, giúp tăng dần số lượng cá thể
mang đột biến có lợi qua các thế hệ.
Ví dụ thực tế: Khi
sâu ăn lá xuất hiện đột biến có màu xanh lá cây ngẫu nhiên, chúng khó bị chim
phát hiện hơn sâu màu nâu. CLTN liên tục ăn thịt sâu màu nâu và giữ lại sâu màu
xanh, giúp gen quy định màu xanh ngụy trang nhanh chóng phổ biến trong quần thể
sâu.
3. Tính tương đối của đặc điểm thích nghi
- Mọi đặc điểm thích nghi
chỉ mang tính hợp lí tương đối vì:
+ Môi trường sống luôn thay
đổi, đặc điểm vốn thích nghi ở môi trường này có thể trở nên bất lợi khi môi
trường thay đổi.
+ CLTN chỉ lựa chọn những
biến dị tốt nhất trong số các biến dị sẵn có trong quần thể chứ không thể tạo
ra những thiết kế hoàn hảo tuyệt đối.
Ví dụ thực tế:
Chim cánh cụt có đôi cánh biến đổi thành vây bơi cực kì điêu luyện dưới nước để
săn cá, nhưng đặc điểm này lại khiến chúng hoàn toàn mất đi khả năng bay lượn
trên không trung để trốn tránh kẻ thù trên mặt đất.
IV. LOÀI VÀ CƠ CHẾ HÌNH THÀNH LOÀI
1. Khái niệm loài sinh học và các cơ chế cách li sinh sản
- Loài sinh học là một hoặc
một nhóm quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên
và sinh ra đời con có sức sống, có khả năng sinh sản (hữu thụ), cách li sinh sản
với các nhóm quần thể khác tương tự.
- Các cơ chế cách li sinh sản:
+ Cách li trước hợp tử:
Ngăn cản các cá thể giao phối với nhau tạo hợp tử (cách li nơi ở, cách li tập
tính, cách li thời gian/mùa vụ, cách li cơ học).
+ Cách li sau hợp tử: Ngăn
cản việc thụ tinh phát triển thành con lai hữu thụ (hợp tử bị chết, con lai giảm
sức sống hoặc con lai bị bất thụ).
Ví dụ thực tế:
Con lừa giao phối với con ngựa sinh ra con la. Con la rất khỏe mạnh nhưng bị bất
thụ (không thể sinh con) do bộ nhiễm sắc thể của lừa và ngựa không tương đồng,
dẫn đến không thể giảm phân bình thường. Đây là ví dụ điển hình của cách li sau
hợp tử.
2. Cơ chế hình thành loài
a) Hình thành loài khác khu vực địa lí
- Xảy ra khi có các trở
ngại địa lí (sông, núi, biển, sa mạc...) ngăn cản dòng gene giữa các quần
thể cùng loài.
- Dưới tác động của CLTN và
các nhân tố tiến hoá khác, vốn gene của các quần thể bị cách li tích lũy các đột
biến và biến đổi độc lập.
- Khi sự khác biệt di truyền
đạt đến mức xuất hiện cách li sinh sản, loài mới chính thức hình thành.
Ví dụ thực tế: Loài
chim sẻ ngô ở quần đảo Galapagos bị chia cắt bởi các hòn đảo đại dương cách xa
nhau. Qua thời gian dài cách li địa lí, mỗi quần thể tích lũy các đột biến khác
nhau để thích nghi với nguồn thức ăn trên mỗi đảo, hình thành nên các loài chim
sẻ có kích thước mỏ khác biệt và không còn giao phối được với nhau.
- Hình thành loài bằng cách
li sinh thái: Các quần thể sống chung trong một khu vực nhưng chọn các ổ sinh
thái khác nhau, lâu dần dẫn đến cách li sinh sản và hình thành loài mới.
- Hình thành loài bằng cách
li tập tính: Sự thay đổi tập tính giao phối khiến một nhóm cá thể không giao phối
với nhóm còn lại, hình thành loài mới.
- Hình thành loài bằng lai
xa và đa bội hoá: Phổ biến nhất ở thực vật. Sự kết hợp giữa bộ NST của hai
loài khác nhau và hiện tượng đa bội hoá giúp con lai khắc phục được tình trạng
bất thụ, tạo ra loài mới ngay lập tức mà không cần cách li địa lí.
Ví dụ thực tế:
Loài lúa mì hiện đại (Triticum aestivum) là loài dị đa bội (2n = 42, kí
hiệu bộ NST là 2nAA + 2nBB + 2nDD) được hình thành qua con đường lai xa kết hợp
đa bội hoá phức tạp giữa ba loài cỏ hoang dại khác nhau.